營養(yǎng)免疫學是營養(yǎng)學和免疫學的交叉和邊緣學科，在臨床和預防方面具有重要意義。其研究對象是免疫系統(tǒng)，主要目的是研究營養(yǎng)物質(zhì)對機體免疫系統(tǒng)的生長、發(fā)育和對免疫功能的影響及其機理，研究營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移、吸收、利用和代謝的相互關(guān)系，包括應用免疫技術(shù)對營養(yǎng)進行調(diào)控等問題。營養(yǎng)免疫學是一門新興學科，在動物營養(yǎng)研究領(lǐng)域取得了巨大成就。近年來又誕生出免疫增強劑這種新型飼料添加劑，它是由多種活性物質(zhì)經(jīng)獨特的加工工藝制得。免疫增強劑又可分為免疫營養(yǎng)物、免疫促進物、免疫刺激物三類。免疫營養(yǎng)物就是在活性物質(zhì)中加入能提高免疫力的多種維生素。近年來的研究使人們認識到維生素對免疫系統(tǒng)有著重要影響，特別是維生素E和維生素C。
1維生素E
由于維生素E在消滅自由基、維護膜結(jié)構(gòu)和抗氧化等方面發(fā)揮著巨大作用，人們把維生素E稱為體內(nèi)的營養(yǎng)性防御劑。
l.1 抗氧化，維護細胞膜脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定
生物膜的主要成分是脂類和蛋白質(zhì)，它們在細胞膜中形成流動鑲嵌結(jié)構(gòu)。細胞膜是由兩層類脂分子和嵌入其中的蛋白質(zhì)構(gòu)成，被稱作“液態(tài)鑲嵌模型”。磷脂是構(gòu)成生物膜的主要成分，其中的脂肪酸有很大一部分是不飽和的，其分子中脂肪酸鏈的長短及其不飽和程度與生物膜的流動性有密切關(guān)系。而生物膜的流動性對生物膜功能的發(fā)揮有重要影響。由于有機相細胞膜中的氧氣濃度較高，容易與細胞膜中的不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應。如果細胞膜上的磷脂中的不飽和脂肪酸與自由基發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應，細胞膜的性質(zhì)就會發(fā)生變化，引起功能改變，甚至導致紅細胞溶解，線粒體、溶酶體裂解。
正常條件下，自由基是體內(nèi)發(fā)揮細胞間信號和生長調(diào)節(jié)或抑制病毒和細菌作用的游離基團，包括羥基（OH-）、過氧化氫（H2O2）、氮氧自由基（NO-）、脂過氧自由基（LOO-）、脂氧自由基（LO-）和脂肪自由基（L-）等，一旦機體出現(xiàn)應激或疾病，自由基就會過量產(chǎn)生，這些過量的自由基就與生物膜中的不飽和脂類進行反應，從而誘發(fā)脂質(zhì)過氧化，對生物系統(tǒng)產(chǎn)生嚴重損害（Padh，1991）o
脂類過氧化反應是一種典型的自由基連鎖反應，可分為3個階段：
l.1.l 脂質(zhì)過氧化的鏈啟動是指完全沒有過氧化的不飽和脂肪酸最初過氧化的啟動，也就是不飽和脂肪酸被一個反應性足夠強的物質(zhì)進攻，從其亞甲基上抽取一個氫的反應。
-CH2- + OH→CH- ＋H2O
1.1.2 不飽和脂肪酸中雙鍵的存在，減弱了鄰近C原子與H原子之間的C－H鍵，使H原子容易離去，從一CH2-抽取一個H原子后，就在C原子上留下一個未成對電子，形成脂自由基L-，C原子中心的脂自由基經(jīng)分子重排，形成較穩(wěn)定的共軛二烯。在有氧條件下，由于氧的疏水性，在細胞膜的疏水深層；氧濃度很高，共軛二烯可與氧分子結(jié)合成脂過氧自由基LOO-，LOO-能從附近另一個脂分子抽取氫形成新的脂類自由基，這樣就形成循環(huán)，這就是脂質(zhì)過氧化鏈式反應的擴展階段，形成的脂類自由基再同O2反應生成另一種脂過氧自由基，這樣就形成了鏈式反應，脂過氧自由基還可形成環(huán)氧化合物和內(nèi)環(huán)氧化合物自由基，最后斷裂成各種醛類和短鏈烴類。
1.1.3 脂類自由基、脂過氧自由基相互作用生成非自由基產(chǎn)物，稱終止階段,過氧化連鎖反應的后果是使自由基不斷增多，過氧化反應不斷加快，使脂肪酸鏈斷裂而破壞膜的結(jié)構(gòu)。 #p#分頁標題#e#
維生素E抗氧化的機理可比喻為“盾牌”作用：α-生育酚（維生素E主要成分）是生物膜最重要的自由基清除劑。維生素E靠結(jié)合于生物膜上抑制過氧化反應而保持膜的正常結(jié)構(gòu)，當股受自由基攻擊時，α-生育酚首先與自由基反應生成生育酚自由基，然后與另一自由基進一步反應生成非自由基產(chǎn)物生育醌。這樣生物膜上的α-生育酚就起了盾牌的作用，保護了生物膜。雖然反應所得產(chǎn)物仍具有活性，但相對于脂過氧自由基來說，其對脂肪酸的攻擊作用弱得多，因而α-生育酸總的作用是在連鎖反應中清除過氧自由基中間代謝物，以減慢脂過氧化作用的連鎖反應的速度。
ArOH＋LOO-＋ArO-＋LOOH
1.2 提高機體免疫力
早在上個世紀，人們就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了維生素E與免疫之間存在某種聯(lián)系。給動物補飼高水平維生素E后，體內(nèi)抗體水平上升，吞噬細胞的吞噬作用加強，一些與免疫應答有關(guān)的細胞團子水平上升。TengCrdy等（1975）發(fā)現(xiàn)大劑量維生素E可保護雞抵抗大腸桿菌侵襲。Tengerdy證實，這種保護作用與吞噬細胞的抗體形成的數(shù)量增多有關(guān)。1974年，Tengerdy指出，服用維生素E后，機體內(nèi)抗體細胞數(shù)量增多，脾臟重量增加，網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)中的巨噬細胞數(shù)量增多。Bendich等（1986）、Bonneffe等（1988）、Kramer等（1991）先后證明，補充維生素E促進了不同動物的淋巴細胞增殖。
總之，維生素E能提高機體免疫能力已是不爭的事實，至于維生素E的免疫作用機理，雖無權(quán)威的論斷，但觀點逐漸趨于一致：維生素E的抗氧化作用使吞噬細胞的細胞溶質(zhì)免受氧化損傷，當細菌接近吞噬細胞后即被質(zhì)膜的一部分吞入細胞內(nèi)，在胞內(nèi)形成吞噬體，吞噬體膜與原來質(zhì)膜的內(nèi)外表面恰好相反，在吞噬殺菌過程中由NADPH氧化酶產(chǎn)生的超氧化物能對吞噬細胞造成危害，而一般情況下，維生素E與超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）共同保護吞噬細胞，以維持其膜的完整性。另外，免疫一神經(jīng)一內(nèi)分泌學說中的前列腺素學說目前受到人們普遍認可。前列腺素（PG）廣泛存在于哺乳動物的各種組織和體液中，根據(jù)含氧基因的不同，分為PGA、PGB、PGE、PGF等，體內(nèi)免疫系統(tǒng)的各種細胞均可代謝產(chǎn)生PG，PG對免疫的影響較大（尤其是PGE2），主要通過抑制B細胞產(chǎn)生抗體來抑制體液免疫，抑制T細胞增殖，轉(zhuǎn)化和產(chǎn)生多種免疫細胞因子來抑制細胞免疫，還會抑制巨噬細胞的吞噬能力。在炎癥反應中，PG與白三烯一起增強趨化作用。PG是在細胞膜上，在合成酶系作用下由花生四烯酸形成的。維生素E主要通過以下途徑調(diào)節(jié)PG：維生素E通過調(diào)節(jié)花生四烯酸水平來調(diào)節(jié)PG。脂肪在磷脂酶A2作用下分解而釋放出花生四烯酸，進而合成PG。維生素E則能有效地抑制磷脂酶A2的活性，降低PG合成水平；維生素E與其他物質(zhì)通過調(diào)節(jié)環(huán)加氧酶來控制PG合成?；ㄉ南┧岷铣蒔G的酶中有一種環(huán)加氧酶，這種酶受維生素E、氫過氧化物等聯(lián)合控制。在PG合成中會產(chǎn)生自由基，并促使PG合成速度加快。在PG級聯(lián)中，脂質(zhì)過氧化作用與PG代謝有一種密切關(guān)系，即很有效的抗氧化劑保護作用會使PG合成速度變慢。維生素E很可能通過與酶、氫過氧化物一起作用于環(huán)加氧酶改變PGE2的合成速度從而調(diào)節(jié)PG，達到調(diào)節(jié)免疫水平的作用；維生素E在降低花生四烯酸水平的同時也降低了白三烯水平，使白三烯與PG參與炎癥反應的速度降低。 #p#分頁標題#e#
除了前列腺素，腎上腺皮質(zhì)激素也能對免疫起抑制作用，維生素E可以通過降低腎上腺皮質(zhì)激素濃度來調(diào)節(jié)免疫。維生素E還可通過調(diào)節(jié)其他淋巴因于來產(chǎn)生免疫調(diào)控作用。Kowdley（1992）研究發(fā)現(xiàn)，當體內(nèi)缺乏維生素 E時，遲發(fā)型超敏反應（DTH）、刀豆素A（ConA）、植物凝集素（PHA）和白介素-2（IL-2）誘導的分裂素也降低。分裂素能促進T細胞活化、分化、增殖成致敏淋巴細胞，是免疫細胞中重要的中間介質(zhì)，維生素E可通過對IL-1的上調(diào)作用來激活T細胞、B細胞，進而產(chǎn)生免疫調(diào)控，能提高血清干擾素水平。
2 維生素C
維生素C也是一種重要的抗氧化劑，常與維生素E協(xié)同產(chǎn)生抗氧作用，但機理不完全相同。維生素E是固定在膜上與不飽和脂肪酸競爭自由基，提供電子從而降低脂質(zhì)過氧化速度，保護膜的正常結(jié)構(gòu)；而維生素C是水溶性維生素，是細胞外液中的抗氧化劑，在體液中發(fā)揮作用，與自由基結(jié)合，保護生物膜免遭脂質(zhì)過氧化的破壞。另外，維生素E在膜上與自由基反應后即失去了原有的抗氧化功能，維生素C則能再生。維生素C能保護胞膜中的巰基，使巰基酶的-SH維持還原狀態(tài)，也可在谷胱甘肽還原酶作用下促使氧化型（G-S-S-G）還原為還原型谷胱甘肽（G-SH），G-SH使細胞膜的脂質(zhì)過氧化物還原，起到保護作用（周愛儒，2001）。
除此之外，維生素C還有多種其他抗氧化特性，特別是在呼吸道能降低空氣污染物（O3、NO2）的毒性。在有過渡金屬（Fe、Cu）離子在存在時，維生素C能起還原劑作用，特別是低水平的維生素C能誘導脂類過氧化作用，維生素C能使三價鐵還原為二價鐵，生成的二價鐵離又促使H2O2分解，產(chǎn)生自由基。但通常條件下，體內(nèi)的這些金屬離子含量極低，維生素C主要還是發(fā)揮抗氧化作用。
維生素C還能刺激干擾素（IFN）生成，使正常細胞產(chǎn)生AVP阻止病毒mRNA翻譯，免遭病毒侵襲，保護維生素A、維生素E等免遭氧化。
3 維生素的添加量
雖然NRC、ARC已規(guī)定了各種維生素的添加量，但僅僅是作為動物不出現(xiàn)缺乏癥的最低需要量，要獲得較好的免疫水平，推薦量是遠遠不夠的。維生素量的確定，也因動物種類、性別、年齡、營養(yǎng)狀況、個體差異等不一致，其添加量與免疫效應之間也很難找出相關(guān)關(guān)系，所以是營養(yǎng)免疫學中需要深入研究的一項課題。
