11月30日，Molecular Plant 雜志在線發(fā)表了中國科學(xué)院微生物研究所郭惠珊課題組與中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心/植物生理生態(tài)研究所上海植物逆境中心段成國課題組合作完成的題為A Brassica miRNA Regulates Plant Growth and Immunity Through Distinct Modes of Action 的研究論文，報道了在油菜中發(fā)現(xiàn)的一種22 nt的miRNA通過不同的機制動態(tài)調(diào)節(jié)油菜抗性與發(fā)育。
植物在面臨病蟲害等逆境脅迫時，往往會以抑制正常生長為代價，消耗更多的代謝資源用于防御系統(tǒng)的激活以抵抗病原的侵染，該現(xiàn)象被稱為“生長與防御的權(quán)衡（tradeoff）”。因此，在作物育種中，如何協(xié)調(diào)生長與抗逆的平衡成為一個主要的挑戰(zhàn)。
在植物的免疫機制中，免疫受體R蛋白識別病原效應(yīng)蛋白誘發(fā)的免疫反應(yīng)與小分子RNA介導(dǎo)的RNA沉默（包括抗病毒RNA沉默以及跨界RNAi介導(dǎo)的抗真菌機制）是兩種重要的防御途徑。
如果在沒有病原侵染時，R蛋白持續(xù)高表達會誘發(fā)自體免疫（auto immunity）的發(fā)生而導(dǎo)致植物發(fā)育受到嚴重抑制。因此，植物體內(nèi)存在一種控制R基因表達的反向調(diào)節(jié)機制。其中，miRNA介導(dǎo)的RNA沉默能夠在轉(zhuǎn)錄后水平控制R基因的表達水平，在植物自體免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要作用。miRNA對植物的生長發(fā)育的調(diào)控也非常重要。那么，植物中是否存在miRNA既調(diào)節(jié)生長發(fā)育又調(diào)控免疫抗性呢？如果還能應(yīng)答病原的侵染，其分子機理的研究對作物育種的“生長與防御的權(quán)衡”將具有非常重要的指導(dǎo)意義和應(yīng)用價值。
油菜屬于十字花科蕓薹屬，在中國古代被稱為“蕓薹”，是一種適應(yīng)性強、用途廣、經(jīng)濟價值高、栽培歷史悠久的油料作物，在世界油料作物生產(chǎn)中產(chǎn)量僅次于大豆居第二位。油菜也是我國重要的油料作物和經(jīng)濟作物，而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，病毒是嚴重危害油菜生產(chǎn)的重要病原，如蕪菁花葉病毒（TuMV）。
該研究發(fā)現(xiàn)油菜特有的一個22 nt 的miRNA—miR1885，可靶向TIR-NBS-LRR類型的R基因BraTNL1，提高BraTNL1的表達水平增強油菜對TuMV的抗性。結(jié)果提示，在非侵染條件下，miR1885介導(dǎo)BraTNL1的剪切，以維持本底水平的免疫活性。
另外，miR1885靶向一個僅有TIR結(jié)構(gòu)域的BraTIR1基因，miR1885介導(dǎo)BraTIR1的剪切并產(chǎn)生串聯(lián)排列的次級siRNA （phasiRNAs），其中一個phasiRNA—phasiR130-4，能夠靶向沉默與開花和光合作用相關(guān)的基因BraCP24，表明BraTIR1是作為一種TAS（Trans-Acting Silencing）基因參與油菜開花調(diào)控即下調(diào)BraCP24促進油菜的花期轉(zhuǎn)變。
有意思的是，研究人員發(fā)現(xiàn)miR1885的積累隨不同發(fā)育期而動態(tài)變化，在幼苗期維持低水平，花期達到峰值，在開花后又迅速降至很低水平，這反映了植物在未侵染情況下的幼苗期通過miR1885/BraTNL1模塊維持本底水平的免疫活性，同時通過miR1885/BraTIR1（phasiR130-4）/BraCP24模塊抑制植物的過早開花，促進營養(yǎng)生長。
研究人員還發(fā)現(xiàn)，TuMV侵染誘導(dǎo)miR1885，通過phasiR130-4介導(dǎo)BraCP24的降解促進開花；精妙的是，油菜通過提高BraTNL1的表達應(yīng)答TuMV的侵染，以補償miR1885對其介導(dǎo)的沉默抑制作用，使植物處于活躍的免疫狀態(tài)。與之相一致，過表達miR1885導(dǎo)致花期提前，果莢變?。幌抡{(diào)miR1885的油菜則表現(xiàn)出晚花和果莢變大等發(fā)育表型。
該研究首次揭示了植物miRNA通過不同機制同時靶向免疫受體R基因以及與發(fā)育相關(guān)的基因，動態(tài)調(diào)節(jié)植物免疫與發(fā)育，并響應(yīng)病原的侵染。反映了植物在面對正常生長、免疫機制與病原侵染三者之間的互作時采取的一種整合應(yīng)對策略。
段成國和郭惠珊為該論文的通訊作者，微生物所博士研究生崔辰、汪晶晶和副研究員趙建華為該論文的共同第一作者。該研究得到中科院先導(dǎo)B項目和國家自然科學(xué)基金項目等的資助。
圖1. miR1885動態(tài)調(diào)控油菜的生長發(fā)育與免疫。A. miR1885異位表達的甘藍型油菜生長發(fā)育表型。左圖為萌發(fā)后60天的油菜全株；中間圖為油菜的果莢（上）和花（下）；右側(cè)圖為萌發(fā)后40天的油菜葉片。B. 不同生長時期的油菜葉片與油菜花中小RNA與靶基因的表達量。C.miR1885, phasiR130-4及其靶基因在不同生長時期油菜中的表達模式。藍色線條代表miR1885與phasiR130-4的表達趨勢；紅色線條代表靶基因 BraTIR1, BraTNL1, BraCP24的表達趨勢。
圖2. miR1885通過不同的作用方式對油菜的生長和免疫進行調(diào)控。A. 在自然生長狀態(tài)下，miR1885及其產(chǎn)生的phasiR130-4本底水平表達，維持油菜抗病基因的基礎(chǔ)抗性，保證光合作用相關(guān)基因BraCP24的表達。B. TuMV的侵染促進miR1885, phasiR130-4的產(chǎn)生，同時提高油菜抗病基因的表達，最終造成光合作用相關(guān)基因BraCP24的表達被抑制，促使油菜發(fā)育出現(xiàn)異常，提前開花。
