大豆是重要的糧油飼兼用型作物，也是最主要的植物油和蛋白來(lái)源。我國(guó)大豆消費(fèi)量高，但是國(guó)內(nèi)產(chǎn)量低，自給率不到20%，是我國(guó)糧食安全中的特殊短板。因此，提升大豆單產(chǎn)和擴(kuò)種面積是我國(guó)當(dāng)前提高大豆自給率的有效途徑。南方地區(qū)特別是華南地區(qū)與世界大豆第一大國(guó)巴西處同一緯度帶，土壤和氣候條件相似，與北方主產(chǎn)區(qū)相比，南方有大面積多樣化土地，設(shè)計(jì)廣適應(yīng)性新品種，開(kāi)發(fā)多元化種植模式和配套技術(shù)，提高復(fù)種指數(shù)，可能是提升我國(guó)大豆自給率的有效途徑之一。廣東省北回歸線以南有約2000萬(wàn)畝耕地，全年最低氣溫1月份平均7-16度，適宜于發(fā)展冬種大豆產(chǎn)業(yè)。但是需要突破至少四個(gè)產(chǎn)業(yè)瓶頸：日照短、耐低溫、病蟲(chóng)害和低溫高效固氮。為了找到適應(yīng)該地區(qū)的大豆新種質(zhì)，團(tuán)隊(duì)對(duì)2000多份資源進(jìn)行了三年的冬種篩選，發(fā)現(xiàn)多個(gè)適應(yīng)性強(qiáng)的大豆種質(zhì)資源（未發(fā)表）。王應(yīng)祥教授團(tuán)隊(duì)最新發(fā)表于國(guó)際著名期刊《Plant Biotechnology Journal》的研究中，比較了南北主推品種在南方冬季和夏季對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性差異，解析了大豆在南方冬季種植環(huán)境下的表觀遺傳響應(yīng)機(jī)制，揭示了DNA甲基化與小RNA調(diào)控如何塑造植物的季節(jié)性表型可塑性。
文章報(bào)道了不同地理來(lái)源的大豆品種（北方品種HH43，南方品種HX3和參考品種Wm82），在中國(guó)“南方冬季（SW）”與“南方夏季（SS）”兩種對(duì)比環(huán)境下種植，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組、甲基化組和小RNA組的多組學(xué)數(shù)據(jù)分析探討其表觀遺傳差異調(diào)控機(jī)制。該研究初步解析了南方大豆表觀遺傳調(diào)控的潛在分子機(jī)制，研究發(fā)現(xiàn)，SW條件下CG和CHG甲基化水平呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，伴隨DNA甲基轉(zhuǎn)移酶表達(dá)下調(diào)，然而CHH甲基化升高、HDA6上調(diào)，導(dǎo)致染色質(zhì)致密和基因轉(zhuǎn)錄抑制，同時(shí)大量Copia類反轉(zhuǎn)座子和DNA轉(zhuǎn)座子活性受限。有趣的是，DNA甲基化顯著影響冷脅迫響應(yīng)（COR）基因的表達(dá)。DNA甲基化水平的升高/降低，分別主要影響HH43和HX3中下調(diào)/上調(diào)的COR基因表達(dá)。同時(shí)，非CG甲基化在大豆受選擇壓力的DNA序列選擇區(qū)域（DSRs）和適應(yīng)性狀方面作用更顯著，如經(jīng)典的受到馴化選擇的大豆光周期馴化基因E2，在SW條件下北方品種的CHG甲基化水平降低，并伴隨表達(dá)下調(diào)。如圖1所示，HH43中Glyma.10G221500（E2）基因體區(qū)域的CHG甲基化呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化（冬低夏高的模式）。RNA-seq數(shù)據(jù)也顯示不同季節(jié)下E2基因的表達(dá)存在顯著差異，潛在的與甲基化水平的變化密切相關(guān)。
此外，SW中22-nt Small RNA豐度明顯下降，表明小RNA系統(tǒng)在低溫下受到干擾。GmDCL2a/2b基因突變使低溫敏感性增強(qiáng)，證實(shí)了小RNA協(xié)同調(diào)控大豆對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)。總之，南方冬種條件下，大豆通過(guò)動(dòng)態(tài)甲基化重塑和小RNA途徑調(diào)整，對(duì)關(guān)鍵調(diào)控因子形成可逆性強(qiáng)的表觀調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)南方冬季環(huán)境的適應(yīng)。
在南方冬季與夏季，大豆面臨顯著的環(huán)境差異：冬季日照較短、氣溫較低，而夏季則日照延長(zhǎng)、溫度升高。這些環(huán)境變化深刻影響大豆的生長(zhǎng)節(jié)律與發(fā)育進(jìn)程。植物生物鐘通過(guò)晝夜節(jié)律調(diào)控關(guān)鍵發(fā)育基因的表達(dá)，從而介導(dǎo)表觀遺傳調(diào)控路徑的動(dòng)態(tài)變化。作為大豆馴化過(guò)程中重要的開(kāi)花抑制因子，E2基因在冬、夏季節(jié)中呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)模式。其基因體區(qū)域的DNA甲基化狀態(tài)變化，進(jìn)一步影響了下游開(kāi)花調(diào)控因子GmFT的表達(dá)水平。此外，在冬季HDA6蛋白與RNA依賴的DNA甲基化通路（RdDM）被激活，導(dǎo)致CHH甲基化水平顯著升高，有效抑制多種活躍轉(zhuǎn)座子。同時(shí)，冬季22-nt siRNA豐度降低，削弱了對(duì)環(huán)境響應(yīng)相關(guān)基因的沉默調(diào)節(jié)。這些表觀調(diào)控機(jī)制協(xié)同作用，促使大豆在冬季表現(xiàn)出植株矮小、開(kāi)花延遲等典型適應(yīng)性表型，反映出對(duì)寒冷與短日照環(huán)境的“抑制性響應(yīng)”；而在夏季，CHH甲基化水平較低，轉(zhuǎn)座子活性增強(qiáng)，同時(shí)22-nt siRNA豐度較高，植物表現(xiàn)出株高增加、開(kāi)花提前的“促生性反應(yīng)”，體現(xiàn)出生長(zhǎng)與生殖發(fā)育的加速。
該成果發(fā)表在中科院一區(qū)Top期刊《Plant Biotechnology Journal》。廣東省高等學(xué)校未來(lái)作物精準(zhǔn)育種基礎(chǔ)研究卓越中心和嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室青年研究員方圓和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)和韶關(guān)學(xué)院博士后韓雅彭為論文共同第一作者，廣東省高等學(xué)校未來(lái)作物精準(zhǔn)育種基礎(chǔ)研究卓越中心、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室、廣東省農(nóng)業(yè)生物發(fā)育與環(huán)境適應(yīng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、南方大豆創(chuàng)新研究院、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院王應(yīng)祥教授和郭長(zhǎng)奎教授為論文共同通訊作者。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所劉斌研究員也參與了本研究。該研究得到了嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目、國(guó)家科技重大專項(xiàng)、第九批“珠江人才計(jì)劃”創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)以及國(guó)家自然科學(xué)基金的支持。
原文鏈接：http://doi.org/10.1111/pbi.70243
