鋅是植物和人體必需的微量營(yíng)養(yǎng)素。然而,植物從土壤中吸收鋅的確切轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白尚未確定。來(lái)自日本岡山大學(xué)的黃勝和馬建鋒等人在最新的研究中發(fā)現(xiàn), OsZIP9是鋅鐵調(diào)控蛋白(ZIP)家族的一員,在水稻等植物中,OsZIP9蛋白是促進(jìn)植物從土壤中吸收鋅的重要因素。相關(guān)成果5月7日在線發(fā)表在《植物生理學(xué)》雜志。
鋅在許多蛋白質(zhì)中起結(jié)構(gòu)構(gòu)建和催化作用。然而,在世界范圍內(nèi)的作物中,鋅缺乏是最廣泛的微量營(yíng)養(yǎng)素缺乏現(xiàn)象,已成為數(shù)百萬(wàn)公頃耕地尤其是堿性土壤作物生產(chǎn)的限制性因素。作物可食用部分的鋅是人類攝入鋅的主要來(lái)源,而水稻等作物缺鋅,一定程度上也將導(dǎo)致我們的人體缺鋅。
因此,研究人員指出,了解作物鋅轉(zhuǎn)運(yùn)和調(diào)控的分子機(jī)制,對(duì)于提高作物對(duì)鋅缺乏的耐受性和保持植物可食用部位鋅的積累,具有重要意義。
鋅在土壤溶液中的主要形式是二價(jià)陽(yáng)離子。鋅從土壤到植物不同器官和組織的轉(zhuǎn)運(yùn),被認(rèn)為是由不同的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的,如鋅鐵調(diào)控蛋白(ZIP)、重金屬ATP酶(HMA)等。此前的研究表明,ZIP蛋白家族的一些成員參與了鋅的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。
ZIP蛋白最早在酵母和擬南芥中被鑒定出來(lái)。事實(shí)上,同源的ZIP蛋白存在于許多植物物種中,如擬南芥、水稻、小麥有等植物中,都有ZIP蛋白的身影。大多數(shù)ZIP蛋白含有309-470個(gè)氨基酸,預(yù)計(jì)有8個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域和類似的膜拓?fù)浣Y(jié)構(gòu),其中蛋白質(zhì)的氨基和羧基末端位于質(zhì)膜的外表面。
根據(jù)在酵母突變體中的轉(zhuǎn)運(yùn)分析,ZIP家族的蛋白表現(xiàn)出廣泛的底物轉(zhuǎn)運(yùn)活性,除了轉(zhuǎn)運(yùn)鋅和鐵之外,它們還轉(zhuǎn)運(yùn)錳、鎘和鈷,而有些ZIP家族的蛋白成員則只轉(zhuǎn)運(yùn)鋅。ZIP基因也表現(xiàn)出不同的表達(dá)模式,有些只在根部表達(dá),而另一些則在不同的組織中表達(dá)。
水稻是全球一半人口的主食,然而人們對(duì)水稻鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)還沒(méi)有很好的認(rèn)識(shí)。黃勝和馬建鋒等人在研究中發(fā)現(xiàn),水稻中的ZIP蛋白表現(xiàn)出不同的表達(dá)模式,例如其成員OsZIP1、OsZIP4、OsZIP5、OsZIP6、OsZIP7a和OsZIP8在根和芽中均有表達(dá),而OsZIP3主要在節(jié)中表達(dá)。
當(dāng)在水稻培養(yǎng)液中稀釋鋅的濃度時(shí),水稻會(huì)上調(diào)OsZIP4、OsZIP5、OsZIP6、OsZIP7a和OsZIP8等蛋白的表達(dá)。此外研究還發(fā)現(xiàn),OsZIP4和OsZIP5的過(guò)表達(dá),會(huì)導(dǎo)致植株鋅積累減少,而根系鋅積累增加。
黃勝和馬建鋒等人研究認(rèn)為, OsZIP1在土壤鋅吸收中起作用,而OsZIP4、OsZIP5、OsZIP7和OsZIP8則參與了鋅在地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)或分配。

▲水培條件下Oszip9基因敲除株系的表型分析
此外,黃勝和馬建鋒等人還報(bào)告了一個(gè)以前沒(méi)有特征的水稻ZIP蛋白家族成員OsZIP9。通過(guò)詳細(xì)的功能分析,發(fā)現(xiàn)OsZIP9是一種在有限的水培條件和土壤中都有助于鋅吸收的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。
OsZIP9主要定位在質(zhì)膜上,對(duì)酵母中的鋅也有轉(zhuǎn)運(yùn)活性。表達(dá)譜分析表明,OsZIP9主要在根的各個(gè)生長(zhǎng)階段表達(dá),缺鋅對(duì)其表達(dá)有上調(diào)作用。此外,OsZIP9在根成熟區(qū)的外皮和內(nèi)皮均有表達(dá)。
對(duì)于在低鋅濃度的水培溶液中生長(zhǎng)的植物,OsZIP9的敲除顯著降低了植物的生長(zhǎng),同時(shí)降低了根和莖中的鋅濃度。但在鋅充足的條件下,敲除系和野生型水稻的植株生長(zhǎng)和鋅積累沒(méi)有差異。
研究還發(fā)現(xiàn),在土壤中生長(zhǎng)時(shí),敲除系的芽和籽粒中的鋅含量降低到野生型水稻的一半,而其他礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的含量沒(méi)有改變。穩(wěn)定同位素67Zn的短期動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)表明,敲除系對(duì)67Zn的吸收量遠(yuǎn)低于野生型水稻。
黃勝和馬建鋒等人最終認(rèn)定,OsZIP9蛋白定位于水稻根外皮和內(nèi)皮,水稻中鋅的重要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白;在鋅濃度限制條件下,OsZIP9蛋白也有助于水稻對(duì)鋅的吸收。
相關(guān)論文信息:DOI: https://doi.org/10.1104/pp.20.00125