穗粒數(shù)是決定小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。普通小麥一朵小花只有一個雌蕊，成熟后僅產(chǎn)生一粒種子。然而，一種獨(dú)特的小麥種質(zhì)資源——三雌蕊小麥（tri-pistil wheat），其每朵小花包含三個雌蕊，最終形成背靠背且緊密排列的三粒種子，呈現(xiàn)出“一花三胎”的獨(dú)特顯性突變表型。長期以來，解析這一獨(dú)特的性狀背后的遺傳密碼一直是眾多研究者的目標(biāo)。
近日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所等揭示了三雌蕊小麥形成的遺傳基礎(chǔ)。團(tuán)隊(duì)通過遺傳學(xué)、基因組學(xué)和分子生物學(xué)等方法，分離了三雌蕊小麥的關(guān)鍵控制基因TaWUS-D1。研究發(fā)現(xiàn)TaWUS-D1上游的結(jié)構(gòu)變異可能通過降低其啟動子區(qū)域的DNA甲基化水平，進(jìn)而激活TaWUS-D1在小花發(fā)育期的特異表達(dá)，而非基因本身的序列變異所致。這項(xiàng)研究不僅解開了長期存在的遺傳謎題，也為未來培育高產(chǎn)小麥提供了理論基礎(chǔ)和寶貴的基因資源。
團(tuán)隊(duì)利用圖位克隆技術(shù)，將控制三雌蕊性狀的基因（TP）定位在中國春小麥參考基因組（V2.1）2D染色體上約522.84kb的區(qū)段內(nèi)。通過對三雌蕊小麥進(jìn)行EMS突變，團(tuán)隊(duì)從約4萬個M2代植株中獲得了三個恢復(fù)為單雌蕊的突變體。測序分析發(fā)現(xiàn)，這三個突變體的突變都發(fā)生在同一個基因——TaWUS-D1上。為了進(jìn)一步驗(yàn)證，團(tuán)隊(duì)利用CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)在三雌蕊小麥中敲除TaWUS-D1基因，得到的轉(zhuǎn)基因植株也全部恢復(fù)為單雌蕊，證明TaWUS-D1是控制三雌蕊性狀形成的基因。
與普通小麥（中國春）相比，三雌蕊小麥中TaWUS-D1的編碼區(qū)和啟動子序列均未發(fā)生變異。三代全基因組測序結(jié)果顯示，在TaWUS-D1上游約21.73kb處，存在一個巨大的染色體結(jié)構(gòu)變異。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，該結(jié)構(gòu)變異顯著降低了TaWUS-D1基因啟動子區(qū)域的甲基化水平，特別是CHG類型的甲基化水平，從而導(dǎo)致TaWUS-D1在小花發(fā)育過程中被激活并高水平表達(dá)，最終誘發(fā)額外的兩個雌蕊原基的形成。
田間試驗(yàn)表明，與近等基因系（NIL-NTP）相比，三雌蕊小麥NIL-TP的單穗粒數(shù)提升超過40%，由于粒重的降低，單株產(chǎn)量并未增加。如果將TaWUS-D1這個“一花三胎”基因?qū)氲骄哂懈鼜?qiáng)“源”能力的優(yōu)良小麥品種中，有望實(shí)現(xiàn)小麥產(chǎn)量的提升。
相關(guān)成果在線發(fā)表在《植物通訊》（Plant Communications）上。研究工作得到國家自然科學(xué)基金的支持。
